Selectividad frecuencial de las células ciliadas

Además de convertir la onda acústica en una señal eléctrica, la cóclea también analiza la composición frecuencial del estímulo de sonido. Las proporciones de las distintas componentes frecuenciales pueden entonces ser usadas por el cerebro que reconoce el sonido.

Por ejemplo distintas vocales de sonido pueden ser distinguidas por las intensidades relativas de sus bandas frecuenciales o formantes. El método más generalizado es el principio de localización, donde cada frecuencia se asocia a una localización coclear particular. Cada análisis de frecuencia se produce en parte porque las vibraciones de la membrana basilar se sintonizan, y para una frecuencia dada, son mayores en un sitio concreto.

Con frecuencias progresivamente más agudas, el lugar de máxima vibración cambia sistemáticamente hacia la base de la cóclea. Los componentes frecuenciales de un sonido complejo están entonces segregados a través de la membrana basilar, y las células ciliadas individuales (y sus fibras nerviosas asociadas) están excitadas por los estímulos que contienen solo un pequeño rango de frecuencias.

Aunque cada análisis frecuencial aparece a primera vista causado por la sintonización pasiva de la membrana basilar (como la respuesta a una cuerda de guitarra), esta sintonización pasiva por ella sola sería insuficiente para generar la selectividad frecuencial estrecha observada.

Se cree que las células ciliadas externas (c.c.e) juegan un rol activo en el proceso de proporcionar energía extra para reforzar las vibraciones de la membrana. El efecto de cada c.c.e es el de amplificar las vibraciones de la membrana basilar localmente, y como consecuencia incrementar la selectividad frecuencial. Distintas líneas de evidencias mantienen estas ideas. La estimulación eléctrica de las fibras nerviosas eferentes aisla la respuesta de las c.c.e, que pueden disminuir la selectividad fercuencial de la célula ciliada interna (c.c.i).  Además, la destrucción preferencial de las c.c.e por sonidos altos o por antibióticos degrada la discriminación frecuencial de las c.c.i. Estos resultados se explican debido a que las c.c.e pueden influenciar en el movimiento de la membrana basilar y tectorial, gobernando el estímulo de las c.ci. Esto requiere que las células ciliadas Internas posean una fuerza intrínseca de mecanismo de generación.

Las evidencias apoyan el hecho que el rol de las c.c.e en la amplificación coclear viene por la observación de in vitro, ellas pueden contraerse como músculos cuando se estimulan eléctricamente. La despolarización las acorta y la hiperpolarización las prolonga. La transducción en las c.c.e es entonces bidireccional. El movimiento del manojo de células se convierte en un potencial receptor, pero un cambio en el potencial membranoso por el mismo puede producir una respuesta mecánica desde la célula. El resultado electromagnétioco de las c.c.e no emplea los mismos mecanismos de actina / miosina usados para producir la contracción de los músculos, pero conlleva la generación de una proteina motora presentada a alta intensidad en la pared lateral de la c.c.e. Se ha sugerido que los cambios en el potencial membranoso modifican la silueta de cada proteina motora, el efecto de red sumado además de los motores alterarán la superficie del área y entonces la célula tendrá más longitud.

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